吴 韬 信
(苏州蚕桑专科学校)
家蚕属于鳞翅目的一种有经济价值的昆虫。体壁对于昆虫的生命活动有着极为重要的生理功能。提起体壁,就会联想起脊椎动物的皮肤。体壁具有许多与皮肤相类似的生理功能,如保护内部组织、热能交换、体色形成、感觉作用等等。此外,由于昆虫没有骨骼系统,因此,昆虫的体壁又同时担负起骨骼系统所起的生理功能,如支持体躯等。所以,体壁有昆虫的外骨骼之称。
长期以来,养蚕技术上的许多革新与改革,与逐步认识体壁的构造及功能有着紧密的联系。本文着重谈谈蚕体体壁的构造、功能以及在生产上应注意的问题。
一、体壁的构造与功能
体壁起源于外胚层的一部分细胞层及其分泌物。其基本构造可分为三个主要层次,由外向里为表皮层、真皮细胞层和底膜(见表P15)。
真皮细胞层即来自外胚层的细胞层,它是一个连续的、单层细胞的活组织。真皮细胞层具有分泌活动,它的分泌活动总是随着脱皮的进程而起着周期性的变化,它的形态和内含物也是随着分泌活动的改变而变化。
在真皮细胞层中,有一部分细胞分化成为腺体,有导管伸出表皮层外,这些腺体不论是单细胞的,多细胞的,统称为皮细胞腺。如分泌唾液的唾腺,分泌脱皮液的脱皮腺等等。
表皮层是真皮细胞层所分泌的非细胞性物质。它虽然不是个活组织,但却是进行相当复杂的生物化学变化的场所,甚至有些还是受酶控制的。体壁的许多特性,似骨骼的支持作用、坚硬性、弹性、不透水性以及抵御外物侵入等特性,都是由表皮层表现出来的特性。
表皮层大体上可分为两大层:外层是上表皮,内层是原表皮。前者不含几丁质,后者则是几丁质和蛋白质的复合体。
上表皮很薄,一般厚度在一微米左右。由内向外又可分为脂腈层、蜡层和护蜡层三层。护蜡层是整个体壁最外面的一层。一它的主要成份是类脂、鞣化蛋白和蜡质,主要起着保护其下的蜡层的作用。蜡层的主要成分是碳氢化合物和酯类,此外还有游离的固醇,它具有很强的疏水性,可防止体内的水分过量蒸发和外部水分的侵入。家蚕蜡层中含有的脂肪酸,特别是辛酸和已酸,可防止真菌侵入体内。脂腈层是上表皮最里面的一层。它的主要成分为脂蛋白复合物。这是发生新表皮时最先形成的一层。当蜕皮腺分泌蜕皮液,将新表皮(当时即脂腈层)与旧表皮隔开;脱皮液可以消化溶解旧表皮中的内表皮,但不能破坏脂睛层。被消化溶解的内表皮物质则可透过脂睛层被真皮细胞吸收,重新形成新表皮。
原表皮在上表皮之下,包括外表皮和内表皮两层。是体壁中最厚的一层,它的主要化学成分是几丁质和蛋白质的复合物,表皮的韧性、弹性是由原表皮的化学和物理性状表现出来的特性。
家蚕刚脱皮出来的时候,身体柔软,白色,待充分伸展以后,在数分钟内体色渐变深,并逐渐硬化。这一变化过程就是原表皮中紧挨着上表皮的部分转变成外表皮的过程。
底膜是紧贴在真皮细胞层下的一层薄膜,厚度仅为0.5微米左右。这是由血细胞分泌形成的,主要成分为中性粘多糖。在电子显微镜下观察,底膜是一层无定形颗粒层次,它起着使真皮细胞层与血腔分隔开的作用。
归纳起来,体壁构造的情况可列表如下:
此外,肌肉怎样着生在体壁上,这个问题早在十九世纪末已引起争论。现在,通过电子显微镜的观察,了解到肌肉与体壁的联系,在真皮层借微管、在表皮层借着生丝来完成(图1);这两部分组成从前称所谓皮肌纤维。
二、表皮的化学组成及蜕皮过程 占表皮组成一半以上的蛋白质,由于制备困难,还无法将表皮分层进行分析,在昆虫
中,唯一研究分析较详尽的是沙漠蝗的弹力素。从分析表可知弹力素的甘氨酸残基含量特别高(占总残基的38%左右),其次是丙氨酸、天门冬氨酸、丝氨酸和脯氨酸。另外一个特点是完全没有含硫氨基酸。
几丁质是昆虫表皮中具有特色的重要组分,通常占表皮干重的一半左右,家蚕幼虫的含量为44.2%
几丁质是一种无色、不定形的固体,不溶于水、稀酸、稀碱、酒精及其他有机溶剂。它是由乙酸氨基萄糖以l-4β接合键所形成的大分子,与纤维素很相类似。它的分子既由乙酸氨基葡糖组成,可因失去乙酰基而剩下带正电荷的葡精胺。天然的几丁质含82.5%乙酰氨基葡糖,12.5%葡糖胺和5.O%水。
此外,在表皮的化学组成中还有脂类物质、作为鞣化剂的多酚类物质、酚氧化酶类以及少量的无机物。
在家蚕现行品种的一个世代中,要经过四次生长蜕皮(即四眠五龄)和二次变态蜕皮
(蛹化蜕皮与羽化蜕皮)。蜕皮和变态都是在激素的控制下来实现的。控制蜕皮和变态的
激素是脑激素(包括促蜕皮素和促前胸腺激素)、蜕皮激素(M H)和保幼激素(J H)。
蜕皮激素是由前胸腺分泌的,它的分泌与释放受脑释放在血淋巴中的促蜕皮素的调节。保幼激素是由咽侧体分泌的,它的分泌与释放是受脑的直接神经控制的。蜕皮激素的基本作用在于引起锐皮,但表现为幼虫蜕度和变态蜕皮,则决定于保动激素量的多少或有无。即在保幼激素大量存在时,与蜕应激素共同作用引起幼虫蜕皮,保幼激素的量少时引起化蛹,缺乏保幼激素时化蛾。
新旧表皮的交替过程从新陈代谢的观点来看,它是一刻也不停地在那里起变化,即旧表皮一旦形成,新表皮就接踵而来,取代了它的位置,表皮也正是在新旧的不断交替过程中执行其机能的“眠”这个特殊的生理现象,为蜕次创造了良好条件。
家蚕幼虫在头胸交界处的旧皮的背面出现“T”形裂口,新头部靠体壁肌肉的收缩很快从裂口脱出,5~6分钟后全身脱离旧皮。旧皮脱下以后,原表皮上层转化为外表皮。
三、养蚕技术上应注意的问题
体壁的构造及其生理功能,以上已作了概要的叙述。在养蚕技术上,除重视蚕的营养、环境条件及消毒防毒等因素外,在具体的操作与饲育过程中,必须对以下几点引起足够的重视,才能保证蚕体健康地生长发育,在蚕茧、蚕种生产中夺取高额丰产。
l、从收蚁起到产卵为止,在全过程的操作技术上必须细致,龙其是收蚁方法、扩座方
法以及眠、起蚕的处理上,更要做到方法合理、操作细致,以不损伤蚕体体壁为前提,防止出血,防止伤口传染蚕病。
2、根据新皮形成过程的鞣化作用,在饷食适期上要严格掌握,饷食过早过迟都会妨碍蚕体生理。饷食用叶要达到新鲜、适熟偏嫩以及一次吃尽的标准,这些成熟的技术措施是有一定的科学道理的,必须坚持贯彻。
3、无论是生长蜕皮或变态蜕皮,其时的温度问题应引起重视,必须保持在适温范围偏
湿的环境中,以利脱皮。
4、在制种鉴蛹时,除轻拿轻放外,蚕蛹不成直接放在铺着短稻草或焦糠的蚕匾内,以
免破坏蜡层,影响羽化。 (本刊有栅节)
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