吴 玉 澄
(中国农业科学院蚕业研究所)
一、研究背景
日本,进入六十年代后,由于大规模推广省力养蚕以及多回育的普及,对强健性蚕品种的要求十分迫切,为此国立蚕丝试验场曾专门组织强健性蚕品种选育研究的班子,动员全国力量开展协作研究,取得一定成绩。最近十年来,日本蚕业日益衰退。农村劳力紧张,养蚕粗放,尤其蚕区向山区、半山区转移,消毒马虎,故内部污染茧日益增加,经调查大部分是脓病(NPV),尤以夏秋蚕为严重,故1984年日本农林水产省在全国蚕品种审定会议上又提出要求培育抗高温多湿等不良条件的夏秋蚕品种,作为全国蚕育种界的任务。 日本长期来重视蚕品种改良,成果累累,世所公认。目前推广品种,春用种的化蛹率一股在96%,夏秋用品种在94%左右。春蚕期自然条件较优越,育成品种以茧量重、产量高、丝质化为目标,取得长足的进步。但夏秋蚕品种近年来也出现不稳定现象,因此政府要求培育能抵抗不良环境且茧丝质较好的强健多收品种。
二、育种目标
1.实用蚕品种上有“资本主义品种还是社会主义品种”之争。1984年日本农林蚕试负责全国鉴定工作的蚕种研究室长东嘉昭说:“过去长期来为了满足丝厂界要求,尽量提高出丝率和丝质,以适应生丝市场要求,这是资本主义品种。所谓社会主义品种,就是要照顾农村养蚕的现状,即养蚕大规模简易化,年饲育回数增加,养蚕粗放化。这样育种目标就要考虑农民利益,把强健性放首位。要求蚕品种对不良环境抵抗力强,眠起要象发号令那样地齐一,耐粗食,举动活泼,即使碰到多少不良条件也要好养,经过较短。生丝率即使稍低,但100%结茧,产茧量高而稳定。这样按亩产值不吃亏,又适应省力机械化饲育。认为甲品种生丝率19%,单产32公斤,这需要充分良桑饱食才能达到。如果有乙品种生丝率虽只有18%,但由于强健,结茧率高,单产很容易达到34公斤,这样农民宁可养这种社会主义品种”。蚕育种部长大井秀夫,也提出在经济给桑条件下,要育成对全给桑量而言,集团生丝生产量高的饲料效率蚕品种。
2.适应不同季节、不同地域的强健蚕品种。
①夏蚕品种,(6月10—7月15日收蚁),经全国20个都府县(1973—1976)四年的共同研究结果,因霉雨季节,上簇期条件差,每每解舒不良。但对照品种田132×中132因体质强、解舒优,经常考第一。但茧层量最重、茧层率和出丝率都是锦秋×钟和最高。制种别,夏蚕用种在使用越年种时,一般以秋制夏比春制夏为安全。
②早秋蚕期每遇高温或多湿;晚秋蚕期叶质变劣,育种目标宁可在量方面稍加牺牲而注意蚕体强健和解舒优良。
③地域品种:东北地区壮蚕进行室外条桑育时,用保温不完全的设施养蚕的较多。春季、晚秋季温度激变,且屡遭极端低温,着重于培育适应寒冷地用的耐低温、变温的强健多收品种。九州地区夏秋期每遇高温多湿,且屡遭台风袭击而叶质劣化,着重于培育经过短、耐高温多湿的强健多收、解舒良好的品种。
三、育种素材
1.从保存品种中发掘:日本农林蚕试蚕品种保存室(山梨县小渊泽)很重视蚕品种特性调查,为育种家提供优良育种素材,如据1959-1965年七年成绩分析,认为在过去的在来种(原来就在的本地种和外来种)中表现强健的有国一、改嵊、支2号,欧17、三光、支101号、支110.支111、支114等品种。又如1984年春和早秋,从日本种和中国种的在来种中各选出40个品种进行低温适应性调查,壮蚕期取出部分蚕放在17-18℃低温饲育室中饲养,与普通有比较发育经过、强健性和茧质。1985年进一步做适应性高、中、低的品种间交杂试验,既是探讨培育抗低温品种途径,又是发掘抗低温育种素材。
2.育成强健的基础品种,典型的是农林蚕试原育种部长秦信亲,以经过短为中心,育成全龄一日茧层量高的强健性高产品种。具体做法是只在春天进行,高温催青、稚蚕高温、壮蚕低温,全龄无停食饲育,采种时选经过早而茧层量高的个体。开始用CⅡ(经过长、体弱,但茧层量高,茧层率25%)交浙江(经过长,体强、茧层轻,茧层率13%)育成约的浙江(经过短为20天)体强(减蚕率6%)茧层量稍轻,茧层率稍高有20%,一日茧层量达1.7厘克。然后再以C浙江交茧质优的丽玉,结果经过有20天,体强(减蚕单7%)茧层量高(53厘克),一日茧层量提高到2.6厘克,比现行品种的1.9厘克显著增大。又如秦的助手东嘉昭(1969-1972)去泰国培育强健性品种时,除直接试养日本夏秋种田124×中124,获得成功外,还带去眉蚕品种,该品种也是用无停食饲育法育成的强健性品种。(具有轮月血缘的改良种,属开茧短纤维用特殊品种)。
3.日本夏秋蚕品种选育时,最大量采用的还是将现行当家品种中最拔群的品种作为基础种。因为现行的优秀品种都是经过长期生产考验,不断改进,相对地说品种优点多,缺点少,而且比较安定。据蚕品研付所长绿川荣一介绍他曾将丰年×研白寄往越南,据称在32—37℃环境中也获成功。他认为丰年×中124可以表现出更强健的性能。日本育种专家到泰国印尼帮助育种均是带去日本夏秋一代杂种。如日124×中124,然后与当地多化种杂交,分离育成改良多化,或改良二化种。据日本育种家介绍,亚热带地区首先要改革养蚕技术,采用二化多丝量的饲育技术体系,才能逐步推广二化多丝量品种,否则会失败欠收。
4.日本夏秋蚕当家品种的亲本分析:
从上表可看出,日本夏秋品种是很少用多化性品种作亲本直接利用。但追溯强健品种血缘象秋花就有大造系统。支124的亲本70是(72×支106)×(冲2×支107),其中冲2又是柬拥埔寨绿×支106回交中106育成的。可见多化血缘虽有,但几经多丝量品种杂交改良,所占比例已很微,故日本夏秋蚕品种的茧丝质表现较优良。农林蚕试育成的日124×支124,日132×支132,日137×支146,均是体质强,而茧丝质优的品种,被国家指定为对照种后,新指定的蚕品种在抵抗力调查和解舒成绩上很少有超过它的。对照品种的变换对日本蚕育种的进步起着重要的推动作用。
四、蚕品种强健性的检定方法
1.常规交杂鉴定法:日本蚕品种交来检定已形成体系,即必须经过三级鉴定才能通过。①育种家的初交鉴定,选拔出好的组合进入。②共通鉴定;因为一时一地交杂鉴定不作为准,每有误差,故必须选择8-5个场所,共同鉴定,经共同评议,选出优良组合,再参加。③全国鉴定:即农林水产省委托18家场所共同鉴定,然后经审议会评审,合格的方被国家指定。因为每阶段只需一年成绩,所以每年进行,品种指定既方便又正确。强健性指标是化蛹率,即对四龄起蚕一定头数的化蛹数。审查基准要求化蛹率比对照高,并要比最近被指定的10个品种的平均值高为原则。此外还有三眠蚕发生数不得超过收蚁蚕数×0.025×调查场所的规定。
2.附加的抵抗性检定法:
(1)对夏秋蚕品种规定要参考抵抗力调查结果。因为目前育种单位都有空调装置,条件优越,在通常环境下表现好养。但夏秋蚕每易碰到不适当的与象,叶质或蚕病污染等条件,为此六十年代开始,在全国鉴定中选择若干点进行抵抗力调查。1966年以后,只对夏秋蚕品种实施此方法。秋蚕期(1-8龄)高温多湿(30℃,85%)、条件用氮素多用桑的软叶给与,壮蚕期(4-5龄)及上缀中28℃,85%,普通桑给与,试验2个重复,每区200头,调查化蛹率。但是评审时,基本上还是根据一般常规检定的全面成绩来确定品种指定与否。
(2)屋外有大区检定。农林蚕试蚕育种部(本场)在春期共通试验时,在桑园附近有棚顶的屋外有检定设施,昼夜温差在22—36℃之间,湿度在32%一79%之间,观察各品种的反应。作者在参观蚕品研时,也看到有专门的屋外棚饲育,正在鉴定春岭x种月、(朝·日1)×(东·海)、清风X钟音、(朝·日1)×(东·海1)、每区5000头进行条桑育检定。东北农试蚕育种家桥日青夫,为了育成适应寒冷地区简易养蚕的蚕品种,介绍他的“即战力育种战略”,即将原种、交杂种、四元杂种放在室内饲育,并将部分四元杂种组合直接放在屋外简易棚内饲育壮蚕并上簇,作低温适应性鉴定,选出优良杂交组合,即可对其原种稍加改良,应用普及。钟渊蚕丝研究所的宫下民雄在介绍他们的育种方法时谈到直接将育成品种的交余种放到附近农家的原蚕区委托饲育,观察育成品种对各种环境条件的适应性。
3.其他有关抵抗性检定的方法
(1)眠性鉴定法:也可用来判定叶质的优劣,即将蚁蚕放在28℃内食桑40小时,然后根据就眠百分率高低来判定蚕品种的强健性。
(2)减量给桑:如减量30%,或者采取不同食桑天数后绝食(绿蚕上簇)方法,观察品种的反应。也有用绝食生存日数来测定品种的强弱。
(3)卵期照射γ线,利用对γ线障害的抵抗性大小来测定蚕的强健度。即强健性判定指数=γ线照射区的生存率/对照区的生存率
× 100。
(4)直接用各种病原来添毒接种,测定品种的抵抗力。但因不同病原的添毒浓度,添毒方法,时间、病原种类,病原的活力有变化.
(5)不同时期实行高、低温或冷藏冲击,调查品种的生存率。
五、强健性蚕品种的育成方法:
1.培育环境
(1)正常条件培育,日本多数家蚕育种家的观点,认为有关抵抗性遗传和育种的研究论文虽然很多,但是依据这些研究结果,有出的强健性实用品种很少。主要原因是特定的病原添毒或设定特定的不良环境条件来选拔,与农村养蚕所碰到的实际条件有距离,前者是单一障害抵抗性,后者是复杂的各种不良条件组合的复合抵抗性,两者还有相当大的开差。因此育种家在培育强健性实用品种时,多数还是春季采用优良条件培育,着重于茧丝质计量性状的选拔;夏秋季采用自然高温、多湿条件来培育,重点选拔强健
(2)农村条件培育;钟渊蚕丝研究所宫下民雄介绍他们的独特的育种方法——即直接利用农村原蚕农家进行委托选育。据介绍每蚕期饲育600—700娥。所内养100-150蛾,其余400—500蛾委托养蚕农家饲育。春蚕利用三重县和爱知县的农家原蚕分场;夏季利用爱知县高温多湿的不良环境的分场和长野、山梨县的高冷地良好条件的分场饲育;秋蚕期利用爱知县内平坦地的粗硬桑的高温分场与山间地良桑的冷凉分场饲育。在良好的条件下进行基本饲育,选拔数量性状,不良条件下饲育进行以强慢性为主体的选拔淘汰。主要品种一蚕期约30一60蛾展开。一户农家养5—10个品种,一个品种养10—20蛾,这样在各地冬季不同条件下饲育、选拔、淘汰和鉴定,育出的品种从强健性总体上来说比较好,且对环境适应性也广。
(3)设置特定的环境条件培育,如日122的有种材料日123,桃是在高温多温和用不良桑给与进行强健性选拔而育成的。又从日124、中124,通过高温多湿条件培育育成了日126、中126。但是因不良条件给与、每每发病多,蚕少,茧层轻,丝质差,而已且即使不良环境中表现好,在普通环境中未必好,故日本目前很少采用人为高温多湿培育。
(4)谈川明郎等为了育成夏秋蚕强健品种,从1959年起将日×日、中×中10几个杂交原种组合,一半从F2开始,每代只在夏和晚秋期用高温多湿(28℃士0.5℃、95%土5%)无换气条件饲育,继代选拔,育成A系。一半在普通蚕室饲育继代,育成B系。结果前者环境中有些组合就死灭,多数组合生存率低、茧质、产卵性等实用性状显著降低。只有2、3个用强健品种做素材的组合后代生存率和实用性状有提高的倾向。但到1965年F13、F14做交杂试验时,高温多湿(A)系在高温中表现好,在常温中表现不好。对照常温(B)系在常温中表现好。用这个方法育成的基础种为HN9
HC10。
(5)大井秀夫和山下昭弘两人介绍他们在九州支场育成的强健性夏秋蚕品种日137×中137。首先是1966年春养现行品种日系23个品种,中系28个品种,在普通环境下进行一般性状的调查;一部分从四龄起到上簇第四天,用30℃、90%的温调蚕室,进行高温多湿抵抗性检定。然后在早秋(F1)、第二年春(F2)饲育上述品种的交杂种(日×日计24个组合,中×中44个组合),和原种一样二处饲育,除高温多温抵抗性调查外,外加FV感染抵抗性检定。结果中国种比日本种生存率高,夏秋蚕品种比春蚕用种对高温多湿抵抗性强。普通育的生存率和高温多湿抵抗性以及FV抵抗性在品种间表现正相关关系.日137就是在这批材料中经过强健性检定选拔出的,其亲本是日 124
× KN7(日 124×春月)。
F1高温多湿及FV检定,F2屋外检定,F3高温多湿检定。F4开始普通育,根据减蚕率,发育齐否进行蛾区选拔。F14以后蛾区从4龄第二天检出50头,用30℃, 90%条件饲育,一直养到上簇后第五天,调查其高温多湿抵抗性。根据间接检定结果确定继代蛾区。留种则是采用在通常环境中饲育的优质茧继代。
2.选择方法:
(1)关于强健性的选择,秦信亲及涉川明朗都强调一日茧层量(从全龄一日蚕层量改为五龄一日产丝量)为指标,选育经过短而产丝量高茧丝质优的系统、蛾区和个体。农林蚕试育种部基础品种大都具有这种特性。
(2)日本的元老育种家高崎恒雄在介绍他的育种经验时,有关强健性选择方法:
a.连纸上有褐色浓厚蛾尿多者介舒不良,虫质弱。
b.蚁蚕有逸散性。食桑时,蚁体较小,食桑活泼的发育良好。蚁体大的,五龄肥大。熟蚕赤味或黄色不活泼的,蛾体大而不活泼的为虚弱系。
c、幼虫皮肤弹力强的蚕强健。
d.由于异常环境而发病,将其残存个体留种,后代不一定强健,相反常常带来茧质和丝质改良的倒退。
e.F1-F5,5龄经过快的虽然强健,但茧轻。先上簇的活泼熟蚕是强健系。
f.三眠化率高的,一般茧质较好且较强健。
g.同功茧率高的,一股强健,多化有当别论。
h.丝质方面有ie基因的一般高产、强健,但丝质差。但ie/+的异质型却高产,强健丝质也好。(中108新、72、中122)
六、关于抗病遗传和育种问题
日本蚕育种家和蚕病理学家的看法截然不同。总的来说,蚕对各种病的抵抗性是十分复杂的,不仅各品种对各种病原的抵抗性有差异(即能抗甲不能抗乙)。而对各种病原的认识,随着研究的深入,不断发生变化(如过去的所谓FV现在认为是DNv)。还产生许多地域性的生理小种(株系),各株间的致病机理及遗传样式也不尽相同。在抗病遗传方面,除现在认为DNV的抵抗性是单一隐性基因控制比效简单外,其他CPV,NPV,FV的抵抗性多数是受微效多基因控制,容易受环境变化的影响。而在固定LD50时,又因蚕品种、接种浓度、时间、方法而产生不同结果。且抗病性和数量、质量性状每有负相关关系。虽然大井等用间接选拔法,宫原等用直接选拔法进行抵抗性系统的选育。但迄今缺乏培育出抗病实用品种的资料。日本多数育种家认为通过添毒培育抗病实用品种是困难的。倒不如直接到病区去选种选留存活个体继代。至于通过单一条件想培育多抗蚕品种简直是不可能的,还是培育环境适应性好的强健蚕品种比较现实。但是必须重复指出,日本的蚕病专家对抗病蚕品种资源的发掘十分重视,想和我国交换蚕品种资源,以发现抗某种特殊病原的抗源。因此对于抗病品种资源的发掘还是具有重要意义的。(完)
作者注:有关蚕的抗病遗传和育种部分以及参考文献33篇从略
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