广东桑四倍体资源的研究

  
郭展雄  肖更生  苏大道
(广东省农科院蚕业研究所)

    用广东桑为材料,育成四倍体桑102份,丰富了桑四倍体资源。从中选出高产、优质四倍体品种5个,结实性高四倍体品种4个,并介绍其特征特性,以供参考。
    广东桑(Morns atropurpurea Roxb)是一个独立桑种。它具有发芽早,生长、成熟快,年可多次采叶,耐采伐再生力强等特点。60年代曾选育成伦教40号,在生产上起了积极作用。70年代以来,选育推广北一×伦540、塘10×伦109和沙2×伦109等杂交桑。目前杂交桑塘10×伦109和沙2×伦109的种子供应全国18个省区,每年约2.5-3万公斤,供不应求。中国农科院蚕业研究所和浙江、四川、湖南等省科研单位,先后利用广东桑为亲本,培育了一批早熟、抗病力强或高产的优良品种,计有中桑5801、育2、丰驰、澧桑24×苗33等,已在生产上推广使用。
    实践证明:桑树三倍体品种,往往具有优质、高产、抗逆性强、适应性广的性能,开展桑树多倍体育种,已是当前桑树育种的重要手段之一。
    桑树栽培品种以二倍体为主,间有少数三倍体,自然形成的四倍体尚未见发现的报导。因此,培育四倍体桑作为基础品种,具有重要的现实意义。前人仅对白桑、鲁桑、山桑等桑种育成了四倍体桑品种、作者用广东桑为材料,首次育成四倍体桑102份,填补了该桑种的空白,丰富了桑四倍体资源。
    一、四倍体桑的诱导
    1986-1987年用秋水仙素溶液处理广东桑29个品种(组合)的实生桑幼苗3209株,从中选出较优的变异株209株,抽检131株,经镜检确定其染色体数2n=56,即四倍体桑102株(来源于22个品种(组合))为抽检株的河77.86%,为处理株的3.178%。
    经秋水仙素溶液处理的幼苗,生长受抑制,初开叶皱缩变形,一个半月后大部分叶片恢复正形生长,植株生长形态有四种类型:(1)生长点分裂,出现顶端两柱同步生长;(2)叶片仍皱缩变形;(3)茎粗、节密或侧枝早发;(4)枝叶正形生长。从这四个类型选择叶肉厚、手感粗糙,生长势强的单株,然后镜检其染色体数。
    试验结果表明:一年中在3、5、6、7、10月五个时期,用药液0.2%-0.6%,处理2-6天的范围内,都可获得四倍体桑植株,但五月和十月用0.2%处理二天收到较好的诱导效果。同时发现苗株形态类型与四倍体数及其产量、质量都有密切关系。现以处理材料塘10×伦109的实生幼苗为例:共处理幼苗1318株,获得四倍体桑56株,其中属于从第二、三类型选出的24株占42.86%,从第一、四类型选出的32株占57.14%。过出一般仅着重从第二、三类型中进行选择,现在我们增加了从第一、四类型中选择,结果可使诱导率提高1.33倍。同时几年来跟踪调查这些四倍体桑的植株生长和养蚕鉴定其叶质(以万头产茧层量表示叶质的优劣),结果从中选出17个较优的植株(其中产桑量比塘10×伦109(对照)增16%以上的有8个,叶质较优,万头产茧层量增10%以上的9个)。其中属于第二、三类型选出的仅6份,属于第一、四类型选出的11份,提高1.83倍。
    人工诱导四倍体桑,国内外已有不少报导,常用化学药物和电离辐射处理桑树无性系苗、枝条为主。无性系的诱导。需待第二年剪取变异枝段繁殖(第二世化)才有可能获得四倍体变异株,经镜检其染色体数后才能确定,一般四倍体植株生长缓慢,生长量少。而有性系的诱导(处理实生桑幼苗)当年即可检出四倍体植株,大多数生长正常,翌年春即可开花结实,可提前开展试验利用。还可从不良性状中选出产叶量高,结实性好的植株,这是其优越之处。
    二、四倍体桑的性状调查
    据前人的研究认为:“四倍体桑叶大而厚,饲料效率高,但生长慢,枝弱、条短、生产量少,产叶量低,且孕性差”。调查了四倍体桑与其17个二倍体亲本(处理材料的条本)比较,结果植株发条数下降37%,侧枝发生数下降27%,主枝长下降10%,侧枝长下降20%,单株产叶量下降22%,但叶片大,叶面积增加38%,叶片重增加86%,百平方厘米叶重增加34%。调查62份四倍体桑的养蚕结果,与现行推广品种塘10×伦109比较,万头产茧层量增加的52个,占83.87%,增幅为2.24%-28.11%,平均增 10.33%。调查52份四倍体桑的种子结实性与其15个二倍体亲本比较,平均每椹籽粒数下降690.4%,结实粒数下降71.24%,结实率下降29.25%,发芽率下降25.53%,但种子千粒重则提高8.5%。以上结果与前人的研究倾向一致。但从不良性状中,也发现一批优良的单株,得以从中培育出具有优良性状的资源。
    (一)高产、优质四倍体桑品种的育成
    从102个四倍体植株中,发现有些生长势强的材料,从中选出13份繁殖,建圃,设三个重复,以现行推广品种塘10×伦109为对照比较,经二年调查桑叶增产16.33%-44.62%,万头产茧层量增加5.39%-9.12%,经生物统计达到显著、极显著水平的有粤诱4号、粤诱6号、粤诱12号、粤诱26号和粤诱46号等五个品种(表二)

    (二)结实性高四倍体桑品种的选出。
    培育优良的2倍体杂交组合,用种子繁殖利于快速实现桑树良种化,是我省桑树品种选育的目标。而亲本的结实性与其杂交后代种子结实性,有正相关关系,因此,选育结实性高的四倍体桑为亲本,有重要的意义。
    调查了52份四倍体桑的结实性,平均每椹籽粒数为14.76粒,结实粒数仅8.42粒,是难以生产利用的。但从中发现了种子结实粒数高达21.4—41.8粒,比平均数提高1.54—3.96倍,比其15个二倍体亲本的平均数29.58粒超过或接近的有粤诱104号、粤诱106号、粤诱181号、粤诱221号等四个品种(见表2)。

三、四倍体桑特征特性简介
    现将从不良的性状中,选出具有高产、优质以及结实性高的桑四倍体品种特征特性介绍,以供亲本选择时的参考利用。
    (一)粤诱4号(人工处理塘10×伦109实生幼苗获得),枝条直,发条数和侧枝数等中等,节距4.7厘米,皮青褐色,皮目多,圆形。冬芽三角形,灰棕褐色,芽尖稍离,副芽不明显。叶阔心脏形,叶长21.24厘米,叶宽21.26厘米,叶肉较厚,叶色深绿,叶面粗糙,光泽较强,叶尖短尾状,叶绿乳头状,叶基弯入浅,叶柄短而细,叶片着生平伸,嫩梢淡紫色。一月上中旬脱苞,二月中旬开1—3片叶,发芽期早,发芽率41.26%,生长芽率36.46%,二月中旬开花,以雌花为主,占94.52%,少数雌雄同穗,占5.48%,花芽率高达79.88%,花穗数2.34%,每椹籽粒数15.12粒,结实率27.12%,种子千粒重1.882克,发芽率95%。产叶量高,叶质优,而耐旱力一般。
    (二)粤诱 6号(人工处理塘10×伦109实生幼苗获得),枝条直,发条数和侧枝数均中等,节距4.6厘米,皮黄褐色,皮目数中等,椭圆形。冬芽三角形。灰褐色。穿尖稍离,副芽不明显。叶阔心脏形,叶长22.93厘米,叶宽21.46厘米,叶肉较厚,叶色淡绿,叶面粗糙,光泽弱,叶尖短尾状,叶绿乳头状,叶基弯入浅、叶柄粗、长中等,叶片着生平伸,嫩梢紫色。一月上中旬脱苞,一月下旬至二月上旬开1—3片叶,发芽期一般,发芽率86.44%,生长芽率22.75%。二月上旬开雌花,花芽率18.05%,花穗数1.46个,每椹籽粒数9.1粒,结实率24.72%,种子千粒重2.25克,发芽率90%。产叶量高,叶质优。
    (三)粤诱12号(人工处理塘10×伦109实生幼苗获得),枝条直,发芽数和侧枝数均中等,节间微曲,节距4.5厘米,皮浅灰青褐色,皮目少圆形。冬芽三角形,黄褐色,芽尖稍离,副芽少而细。叶卵形、叶长23.31厘米,叶宽21.1厘米,叶肉较厚,叶色淡绿,叶面粗糙,光泽弱,叶尖短尾状和锐头状,叶缘乳头状,叶基弯入浅,叶柄短而细,叶片着生平伸,嫩梢紫色。一月上中旬脱苞,二月上旬开1—3片叶,发芽期早,发芽率51.76%,生长芽率33.11%。二月上中旬开花,以雄花为主占78.2%,雌及雌雄同穗各占10.9%,花芽率占29.6%,花穗数1.63个,产叶量高,叶质优,不耐旱,高温期黄叶率高。
    (四)粤诱26号(人工处理塘10×伦109实生幼苗获得),枝条直,发条数和侧枝数均中等,节距3.6厘米,皮青褐色,皮目数多,椭圆形,冬芽三角形,紫褐色,芽尖稍离,副芽少而大小中等。叶卵形和心脏形,叶长21.29厘米,叶宽19.93厘米,叶肉较厚,叶色淡绿,叶面微糙,光泽较强,叶尖短尾状,叶绿锯齿状和大小乳头状,叶基弯入浅,叶柄细,长中等,叶片着生平伸,嫩梢深紫色。一日中旬脱苞,二月中下旬开l—3片叶,发芽期早。发芽率77%,生长芽率16.55%,二月中旬开雌花,花芽率57.03%,花穗数l.55个,每椹籽粒数17.98粒,结实率52.05%,种子千粒重2.218克,发芽率95%。产叶量高,叶质较优,不耐旱,高温期黄叶多。
    (五)粤诱46号(人工处理塘10×伦109实生幼苗获得)、枝条直,发条数中等,侧枝数少,节距4.9厘米,皮青褐色,皮目数中等,椭圆形。冬芽三角形,紫褐色,芽尖梢离,副芽少,大小中等。叶卵形和心脏形混有个别裂叶,叶长21.12厘米,叶宽19.41厘米,叶肉厚,叶包淡绿,叶面微糙,光泽较强,叶尖短尾状,叶缘锯齿状和大小乳头状,叶基弯入浅,叶柄粗,长中等,叶片着生平伸,嫩梢淡紫色。一月中下旬脱苞,二月中旬开1-3片叶,发芽期一般,发芽率69.29%,生长发芽率69.29%,一月下旬至二月上旬开雌花,花芽率73.12%,花穗数2.91个,每椹籽粒数26.1粒,结实率74.44%,种子千粒重1.742克,发芽率96%。产叶量较高,叶质优。
    (六)粤诱104号(人工处理惠秋实生幼苗获得),枝条直,发条数和侧枝数均中等,节距5.8厘米,皮青灰褐色,皮目数中等,椭圆形。冬芽三角形,紫褐色,芽尖稍离,副芽少而细。裂叶,长16.85厘米,宽15.36厘米,叶肉一般,叶色淡绿,叶面微糙,光泽弱,叶尖短尾状,叶绿锯齿状,叶基弯入浅和平截,叶柄短而细,叶片着生平伸,嫩梢淡紫色。一月下旬脱苞,二月上中旬开l—3片叶,发芽期迟,发芽率65%,生长芽率38.46%。二月中下旬开雄花,花芽率70.25%,花穗数1.79个,每椹籽粒数51.13粒,结实率81.35%,种子千粒重1.892克,发芽率92%,产叶量较高,叶质优。
    (七)粤诱106号(人工处理惠秋×化53实生幼苗获得),枝条直,发条数和侧枝数均中等,节距4.3厘米,根源作发达,皮青褐色,皮目少,圆形。冬芽三角形,紫褐色,芽尖稍离,副穿小而细。叶心脏形及部分裂叶,叶长14.10厘米,叶宽12.77厘米,叶肉较薄,叶色淡绿,叶面微糙,光泽弱,叶尖短尾状,叶绿锯齿状和乳头状,叶基弯入浅和平截,叶柄细、长中等,叶片着生手伸,嫩消淡紫色。一月下旬脱苞,二月上中旬开1-3片叶,发芽期迟,发芽率66.6%。二月中下旬开雌花,花芽率82.7%,花穗数2.39个,每椹籽粒数39.25粒,结实率53.83%。种子千粒重1.9克,发芽率77%。产叶量较高,叶质较优。
    (八)粤诱181号(人工处理72131实生幼苗获得),枝条微曲,发条数少,侧枝数中等,节间微曲,节距0.2厘米,皮黄褐色,皮目数中等,椭圆形。冬芽近球形,黄褐色,穿尖离,副芽少而细。叶卵形和心脏形,叶长23.16厘米,叶宽19.09厘米,叶肉厚,叶色淡绿,叶面微糙,光泽较强,叶尖短尾状,叶绿乳头状,叶基弯入浅,叶柄长而粗,叶片着生平伸,嫩梢淡紫色。一月中旬至二月上旬脱苞,二月上中旬开l—3片叶,发芽期迟。发芽率67.46%,生长芽率8.34%。二月中下旬开雌花,花芽率57.14%,花穗数1.64个,每椹籽粒数42粒,结实率64.26%,种子千粒重1.96克,发芽率85%,产叶量和叶质均一般。
    九、粤诱221号(人工处理平黄实生幼苗获得),枝条直,发条数中等,侧枝数少,节距3.9厘米,皮浅棕褐色,皮目数中等,椭圆形。冬芽三角形,棕褐色,芽尖稍离,副芽少而细。裂叶,叶长14.94厘米,叶宽14.34厘米,叶肉较厚,叶色墨绿,叶面光滑,光泽强,叶尖稍长,叶绿乳头状,叶基弯入浅,叶柄短而细,叶片着生平伸,嫩消深紫色。一月下旬至二月上旬脱苞,二月中下旬开1-3片叶,发芽期退,发芽率61.2%。二月中下旬开雌花,花芽率48.86%,花穗数2.16个,每穗籽粒数32.6粒,结实率86.30%,种子千粒重2.305克,发芽率38%,产叶量一般,叶质较优。

参考文献
    (1)郭展雄等,1989,蚕业科学,15(1)P13—16
    (2)郭展雄等,1989,广东农业科学;1989(1):35-38
    (3)王侠剑,1981,蚕业科学,7(2)P83—86
    (4)杨今后,1984,蚕业科学, 10(l)P9-12
    (5)东城功,1985,国外农学――蚕业,1986(2) P15—16
    (6)郭展雄等,1991,广东农业科学,1991(2)P32-35
    (7)郭展雄等,1991,广东蚕丝通讯,1991(2)P16-17

本研究是广东科委科学基金项目、本院院长基金项目。承蒙研究员刘仕贤参予立题并指导;副研究员肖练章审阅本文,特此一并致谢。参加工作的有王穗虹.吴进义、陈璞华、付利欢、黎建光、吴焕伦,丘该。