肖更生 郭展雄 罗国庆 唐翠明 陈普照 苏大道
吴剑安 任德珠 王森财
(广东省农科院蚕业研究所 510640)
彭许增 文哲光 李明汉 张永文
(广东省丝绸集团公司)
4 多倍体桑与多倍体杂交一代的光合作用特性
4.1 光合速率、呼吸速率和叶绿素含量
与二倍体桑相比,三倍体桑(2X×4X或4X×2X)的叶绿素含量与之相近或略低,但光
合速率和呼吸速率提高,二个三倍体桑的平均光合速率为22.12u
molo2m-2s-1,平均呼
吸速率为1.72u molo2m-2s-1,比二倍体桑分别提高2.58%和2.412%。四倍体桑的四个种的光合速率比二倍体桑高9-19%,叶绿素含量高8-14%(粤诱152号除外),其平均的光合速率、呼吸速率和叶绿素含量分别为24.68u
molo2m2s-1、1.805u molo2m-2s-1和
35.73u mgcm-2,分别比二倍体桑提高14.31% 17.95%和8.10%。测试结果表明三倍
体、四倍体桑提高了光合作用能力,从而可以吸收更多的光能和用之进行碳同化而形成更
多的光合产物,为植株和叶片的生长、桑叶的产量提供了物质基础。
4.2 叶面积、气孔数和比叶重
与二倍体桑相比,四倍体桑的叶面积增加了20-39%。干重增加了46-97%,比叶重
增加21—41%,叶片变大且加厚。三倍体桑中粤桑9号叶面积显著增大,叶面积增加
26.1%,鲜重增加48.7%、干重增加46.1%,
比叶重增加了16%,粤桑2号虽然叶面积略低于二倍体桑,但其鲜茧、干重、比叶重均比二倍体桑提高,故叶片也比二倍体桑厚。
5 桑树多倍体杂交一代种子生产技术研究
5.1 桑树三倍体杂交一代果实生长的调查
5.1.1 桑果实生长与气候、品种有关
调查发现桑果实生长长期虽受年间气候不同相差达20天左右。但其对气温的要求是有一定范围的,积温(大于8℃的积温)相差最大未超过2一3%。如德新7为母本的各杂交组
合,1998年当气温低,雨量多,日照较少,果实生长期长达67-69天,而1989年气温高,雨量少,日照较长,蒸发量大因而果小生长期短仅43—46天。但其积温均为430℃左右。品种之间对积温的要求也不同,粤诱104×抗青10、粤诱221×抗青10和塘10×伦109的积温为
350—370℃左右,而粤诱4×苗33、粤诱25×苗33的积温则仅290℃左右。
5.1.2 桑种子结实性与气候、品种的关系
从表3可见,从年份之间比较,2X×2X和。2X×4X组合19894分别比1988年种子实粒下降40%和45%,下降幅度较大,而4X×2X下降仅14.6%,这与其在正常环境下可孕性已较低对不良环境的影响没有那么敏感有关。但个别品种如粤诱25×苗33由于对低温的敏感性大,因而1989年结实性几乎等于零,严重影响种子生产。
从试验中观察到影响桑种子结实性的主要原因与授粉期间低温的影响有关。1988年桑树授粉期平均气温12.94℃,授粉后35-48小时柱头已变褐灰色萎凋,一般授粉1一2次,
少数3次,大多数杂交组合的结实率在95%以上,而1989年授粉期平均气温10.34℃,在8℃以下的低温长达4——5天,往往柱头尚未变色萎凋,一个套袋要授粉4——5次。
5.2 桑树三倍体杂交一代种子生产技术
广东现行生产上推广的杂交桑(桑树杂交一代属2X×2X)一般建园头年亩产种子约15-20公斤,盛产期也只有47.5公斤的报导,多倍体桑树杂交一代的利用,尚处于探索阶
段,过去渡边四志荣(1985)的试验认为2X×4X有较高的可孕性,种子发芽率亦较高,而4X×2X可孕性和发芽率均较低,据我们的调查
结果2X×4X(25个组合的平均数)每椹种子结实比对照(塘10×伦109
2X×2X)下降11.12%,发芽率下降15%;4X×2X(42个组合的
平均数)结实粒下降48.17%.发芽率下降6%。但通过研究选育出较优的桑树三倍体杂交一代——“粤桑2号”(2x×4X)却有较高的种子结实性(比对照增加30%以上),建园头
年亩产种子创59.75公斤的高产纪录,四年树龄亩产高达67.45公斤。主要是抓好如下环
节。
5.2.l 种子园的土地选择
种子园不仅要求土层深厚,土壤肥沃和远离普通桑园,而且要在开花期小气候温度稍高的地区。我们选择了番禺市灵山镇庙青村,为珠江三角洲河网地带,以种植水稻、甘蔗为主,属冲积土,壤土肥沃,但地下水位较高,根据种植行距要求,每隔4行开一排水沟
(40×4O厘米)注意及时排水,利于植殊生长。
5.2.2 亲本栽植形式和养成
根据广东桑的生育特点,采用适当宽行密株、低干养成。栽植规格为125×33厘米,一
般进行春植,定值时离地面2—3厘米剪枝,待发芽施壮芽肥,争取每株有2~3条利于生长。到7月中下旬或8月上旬,一般高度已超过1米,在新稍离地面30厘米剪枝,留低干养成。为了充分利用光能。提高种子质量,于第二年采果后即进行间株,每隔2株抽去1株,保留 1/
15公顷有1000株,留果枝2000条仍可获高产。
雌雄株比例10:1,在4行开一排水沟时,
在边行分散栽植雄株。
5.2.3 种子园剪枝
根据整枝试验调查结果:7月以后萌发的新梢都是有效结果枝。因此增加结果枝的发
条数和结果枝条梢长度,是提高种子产量的关键。种子园每年剪枝两次,第一次于3月下
旬至4且上旬采果后在留干处(30厘米)剪枝,第二次7月中下旬至8月上旬;又在主干处剪
枝,为了控制发条数和以后更新的需要,每次剪枝留条(芽)长度3-4个。考虑更新时留条宜稍长一些。
5.2.4 合理施肥
种子生产的施肥要根据桑树的生长发育不同时期进行适时施肥,并注意N:P:K的配
合。第一期施肥,定植后或采果剪枝后新梢生长期施肥以促进营养生长为主,1/15公顷施
N素12.1斤,N:P:K为4.8:1:1.4。第二期施肥,一般在7月中下旬至8月上旬进行降枝
后,气温高,桑树生长加速,为了促进结果枝大量萌发和生长,这个时期的施肥以有利于
生殖生长和营养生长的需要,宜适当增加磷、钾肥的比例,1/15公顷N素24.2公斤,N:P:K的配比为1.4:1:1。第三期施肥,当大部分雌花授粉以后,为了促进结果枝营养器官(或叶片)生长和果实的充实和成长,1/15公顷施N素4.5公斤。
5.2.5 防治枯枝病害
母本植株挂果时,有时会出现梢端枯枝,导致落果,粤桑2号落果严重时高达30一
50%。防治该病一般喷施50%多亩灵800-1000倍2次,第一次落叶后至发芽前,注意要喷施枝条湿润均匀。第二次当雌花授粉后果穗形成早期施用。
5.2.6 自然授粉与辅助授粉相结合
由于父母本开花期不一致的关系,可采取摘叶或伏条处理,以促进迟开花的母本据此
前开花,并将早开花的雄花及时套袋收集花粉冷藏保护,以备部分雌花迟开、雄花不足时
进行人工辅助授粉,务使授粉充分有利于提高种子结实率和质量。
6 小结和讨论
6.1 用杂种实生桑幼苗诱导四倍体(简称有性系诱导)有如下优点:①诱导率高;②时间短,当年可获得四倍体植株,第二年可开花利用;③优良资源丰富,可选出具有高产、优质、结实性好的材料一批。克服了前人用鲁桑、山桑、白桑等无性系诱导获得的四倍体桑诱导率低、时间长,植株生长缓慢,枝弱条矮,生产量少,孕性差……的弱点。
从诱导工作中总结提出了“诱导桑树四倍体的技术程序”和“菌株的选择方法”,经对染色体镜检,说明有一定的准确性,具有实用意义。同时对获得的56个四倍体材料进行三年跟踪调查,从中查明高产(桑叶产量增16%以上)的8份、优质(万头茧层量增10%以上)9
份,共17份,其中属第二、三类型的仅6份,属于第一、四类型的有11份。过去一般认为经诱导处理后桑叶即皱缩变形,所以都着重从第二、三类型中选择,忽略了第一、四类型。现重视从四个类型中选择则可提高四倍体桑优良材料的1.83倍,效果更为显著。
6.2 一般植物多倍体孕性较差,桑树也不例外。研究发现种子的结实率高,并不等于种子结实粒数多,从实用出发,本文以种子结实粒数表示种子的结实性,调查了52个四倍体桑平均种子实粒数为8.42粒,为其母本(2x)的28.46%,为对照(塘10×伦109)的44%;4X×2X平地种于实数数9.9粒,为对照的51.83%,发芽率为其94%,2X×4X平均种子16.92粒,
为对照的88.83%,发芽率为其85%。
通过选育研究已获得一批种子结实性与对照相仿或超过对照的品种,其中粤诱104、
粤诱106、粤诱181、粤诱221则比对照提高12-198%,这架品种都是提高桑树多倍体杂交一代种子结实性的宝贵资源。
6.3 提高种子结实性是桑树多倍体杂交一代育种必须解决的关键问题。制约桑种子的
生产因素是多方面的,桑果实的生长、种子结实性均与品种、气候有密切关系。不同品种对积温的要求不同。从研究中发现影响种子结实性的主要原因是授粉期间遇8℃以下的低
温愈长,影响愈大,个别四倍体品种特别敏感。根据广东历年气象资料分析,一月和二月
上旬出现低温的机会较多,生产不稳定。二月中,下旬气温渐升、对桑树授粉较为有利易于稳产高产。粤诱104、尽诱106、粤诱181、粤诱221等母本均属于迟开花的一类,因而种子结实性较高,可见选择发芽开花期适当迟的亲本是有利于种子生产的稳产高产的。
6.4 测试了多倍体桑的光合作用特性,其中光合速率、呼吸速率、鲜叶重、干叶重、比叶重均以4X>3X>2X,说明多倍体桑由于光能的提高光合产物增加,为株叶生长、桑叶增产提高了物质基础。
6.5 已初步选出具有高产优质易繁或抗病优质易繁的三倍体桑杂交一代和四倍体杂交一代一批,其中抗青枯病品种——桑抗7号尚在农村设点鉴定;粤桑1号和粤桑3号参加省桑树新品种区试,粤桑2号经广东、广西、
湖南、湖北四省鉴定,性能良好,1998年5月经
第三届全国农作物品种审定委员会蚕桑专业委员会审定通过,可以在珠江和长江流域推广栽植。我们已建成种子园5亩,年可生产种子250公斤。以供应生产发展所需。
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