数量遗传学与家蚕遗传育种


              陈克平** 姚勤 李木旺
           (中国农业科学院蚕业研究所 212018)

  l 数量遗传学的产生和发展

  数量遗传学是最为古老的一个分支,甚至可以说它的萌芽早于遗传学科本身,在孟德尔以前的十八世纪,许多植物育种家为改良植物进行了大量的杂交试验,在其杂种后代中就观察到了大量数量性状的连续变异。
  后来F.Galton进行人类身高的研究,不过从这一数量性状的分析本能奠定遗传学大厦的基石,但他发现了数量性状至少是认识和分析数量性状是可以部分遗传的。他的有关亲子遗传的定律以及所创造的回归与相关的工具成为后来认识和分析数量性状的宝贵财富。后来众多遗传学的先辈们经过几十年的努力,才将孟德尔原理与数理统计相结合,形成了以数量性状为研究对象的遗传学分支学科——数量遗传学。
  F.Galton第一次试图用数学方法去处理群体中的遗传学问题,他在生物统计学领域的基本研究工作对数量遗传学具有深远的影响。1889年F. Galton把群体的定量测量法引进了遗传学,并把群体当成一个单位来处理,建立了一系列定律,其中最重要的是回归律(Law ofregression)。1909年 W.Jo-hannsen和 H.Nilsson—Ehle分别提出纯系学说(Pure line theory)和多基因假说(poly-gene hypothesiS)。1900年以后, R.A. Fisher及其学生为数理统计方法在许多学科特别是农学、遗传学和生物学中的应用作出了贡献。1918年,R.A Fisher把生物统计学与遗传学结合起来,研究人类亲属间的相关问题,进一步从理论上证实了多基因学说的重要性,并对数量性状的连续变异进行数学分析,把遗传方差(Genetic Variance)分解为加性方差、显性方差和上位性方差三个部分。1925年R.A.Fisherd《研究工作者统计方法》一书为数量遗传的研究提供了基本的统计方法。S.Wright第一个把通径系数(Pathcoeffi-ciency)分析的方法应用于实际试验资料,在1921年和1936年分别发表了“交配系统”和“孟德尔群体的变化”等重要论文。他通过定义近交系数——一结合配子的相关系数,解了近交对杂合性的影响。
  到五十年代,按照East和Hayes(1912)年的倡导,在玉米育种中已广泛采用异交和近交,并且Comstock和RObinson在杂交玉米和异交群体中进行了比较正规的数量遗传分析。Lush及其同事以及Lerner等采用数量遗传的方法来分析农畜重要的经济性状,并倡导了选择程序。根据Fishdr等(1932)年的工作,K.Mather发展了关于植物、动物杂交资料的分析方法,并在爱丁堡开始数量遗传应用于动物育种的研究。他把孟德尔方法扩展到数量性状的遗传分析,其主要方法是进行稳定遗传品系之间的杂交,从而发现起作用的基因特性,他提出了“多基因体系”(Polygenic system)的假说,发展了多基因假说K.Mather强调连锁的重要性。他假定遗传相关只是由于连锁而不是由于多效性,并且为解决分析连锁基因的难题引入了有效因子(Effective factor)的概念。 Mather(1949)、 Kempthorne(1957)和Hayman(1958)、Gamble(1962)等分别提出了加性、显性和上位性的遗传模型及其分析方法。
  到这时,Lush(1937、1945)的《动物育种设计》、Lerner(1950)的《群体遗传学与动物改良》、Mather(1949)的《生统遗传学》、Li(1955)的《群体遗传学》、Kempthorne( 1957)的《遗传统计学》以及 Falconer(1960)的《数量遗传学》概括了这一时期数量遗传学的主要成果,奠定了数量遗传学的理论基础。
  将数量遗传学应用于动物育种的主要开拓者是J.L.LuSh,他于30年代开始这方面的研究。他关于乳牛遗传率(Heritability)估计的论文是原理、方法、结果与应用的极好结合。他创造了遗传率这一术语,说明了方差的分解,遗传率的含义及遗传率估计的公式。将数量遗传学方法扩展到植物群体的主要学派包括北卡罗纳州立大学的R.E.Comstock和H.F.Rbinson所领导的以及伯明翰大学的K.Mather和J.L.Jinks所领导的研究团体。前者以玉米为主要原料,推导出从随机交配群体及F2杂交产生的群体遗传方差的公式。Grffing(1956)对双列杂交作出了综合性的全面整理和研究,提出了四种试验方法及其相应的几种分析方法。Hazel(1943)在关于选择指数中评述的性状间的相关,包括了表型相关的和基因型相关的概念。Conmstock和Moll(1963)等关于基因型×环境互补(Geno-type×environment interaction)的研究,将效应表述为表型与基因型值离差的组成部分。K.Mather和J.L.Jinks提出了一整套分析杂种优势的生统遗传学理论。
  七十年代以来,随着概率论、线性代数、多元统计和随机过程等的逐步应用,使数量遗传学又有了很大发展,而电子计算机的广泛使用使过去无法用人工进行的运算和分析成为可能。Kearsey和Jinks(1968)所倡导的三重测交法(,Tripie testcross)是NCⅢ的一种扩展,被用于上位性、基因型×环境互作以及杂种优势等的分析。Lin和Binns(1986)和Westcott(1986)评估了过去广泛采用的基因型×环境互作分析方法,并倡导聚类分析等多元分析(Multivariate analysis)方法。1987年6月召开的国际数量遗传会议更是反映了数量遗传研究从单变元向多变元发展的趋势。近年来,混合模型(Mixed model)和复合模型(Mixed model)等复杂统计模型在数量遗传研究中的应用,正在发展包括三倍体胚乳性状、主效基因和多基因控制的复合性状(或称为质量一数量性状)等的复杂遗传模型及其分析方法。然而遗憾的是,复杂的数学方法和手段终究不能使抽象的数量基因具体化、物化到分子水平的DNA序列。毫无疑问,数量遗传学在这一方面的升华需要新的推动,才能步出困境。

  2 数量遗传学对蚕丝学研究的贡献

  家蚕是农业生产中独特的经济昆虫。我国劳动人民在长期的家养过程中,对家蚕的一些经济性状的表现早已有了感性认识,但真正从理论上作比较仔细的研究,应首推沈敦辉。沈敦辉( 1928)用生态型差异大的广东多化性品种和日本二性品种杂交,通过P1、P2、F1、F2及回交后代的表现,发现茧丝量、茧丝长、茧丝纤度等为部分伴性遗传,并提出了解释。他的成果不仅进一步验证了数量性状的多基因假说,而且也正式揭开了家蚕数量性状理论研究的序幕。
  铃木(1947)、陆星垣(1981)等对沈敦辉估算伴性基因和常染色体基因量值的方法作了改进;孙本忠和吴玉澄(1965)等研究发现茧层量的遗传也有部分伴性遗传现象,并按C.Wrisht公式求得控制茧层量的基因数近似值为4对,这些学者的研究使沈的理论更趋完善并使估计值更加符合实际。蒲生(1983)试验认为,控制茧丝长有效基因为4群;江口良橘(1986)研究发现控制净度的遗传因素中,加性效应较大;刘庆信、何斯美(1991)研究认为净度的杂种优势较小,要提高一代杂种的净度,只有通过培育纯种而提高。对茧层练减率遗传研究各学者意见不尽一致,黄龙全(1988)认为显性效应比加性效应大;而林忠芬等(1992)则认为以加性效应为大,显性效应较小;山本俊雄(1982)研究认为产卵量而蛹体重之间具有很强的正相关,与全茧量、茧层量之间也有一定的正相关。陈克平、姚勤等基于这种理论通过系统选择法、杂交育种法,至1995年已成功地育成多产卵基础蚕品种HEK,单蛾平均产卵量800多粒,茧层率能保持22%以上。抗性遗传有很多属于多基因控制的,其中病毒病的研究较为突出,吕鸿声(1963)、渡部(1966)、孟智启(1982)等学者研究取得了一定的进展。
  家蚕许多数量性状之间的相关关系,有不少学者计算过。永友( 1926)主要计算了蛹体重、茧层重、产卵数之间相互关系;沈敦辉计算了茧丝长、茧丝量、纤度之间的相关性;孙本忠、陈士恰等进一步扩大性状间的相关性计算。随着计算机发展和应用,杨明观(1985)借用计算机对家蚕数量性状间的相关性作了比较系统的研究。其后,人们对这种表型相关又深入了一步,引入数量性状中遗传相关概念,用于家蚕的主要有利用亲子关系测定遗传相关和用半同胞关系测定遗传相关两种方法。朱方容(1984)首先将通径网络的分析应用于家蚕数量性状的研究;之后,杨明观等(1987)和严孝银等(1988)相继采用通径分析法研究家蚕数量性状对经济性状的通径网络关系。至此家蚕数量性状间的相互关系育种家们已有一个较全面而深刻的认识。
  遗传力应用于家蚕数量性状研究是比较早的。遗传力有广义遗传力和狭义遗传力,狭义遗传力估算方法有很多种,适合于家蚕的主要有同胞分析法、亲子回归法和回交法三种。土屋、仓岛(1957—1959)用同胞分析法估计家蚕茧质和丝质等若干数量性状的遗传力;斋尾等(1967)用亲子回归法和回交法估算了若干数量性状遗传力,其后有许多学者对家蚕数量性状遗传力进行了估算,为家蚕数量性状的选择奠定了理论基础。谭远德和王晓佳(1992)根据基因的遗传信息的两个流向和基因与环境的互作关系,导出一种新的遗传力概念和估算方法。
  家蚕是农业生产中利用杂种优势最早,也是最有成效的例子之一。日本于1910年在外山、田中的倡导下,蚕茧生产上推广杂交种:本世纪20年代家蚕杂交种也开始在我国应用。杂种优势的度量有杂种效果、杂种优势率、杂种优势指数、势能比值、超杂种优势率、竞争杂种优势率。为进一步预测杂交种的优势程度,蚕遗传学家又引入了配合力的概念。配合力分一般配合力和特殊配合力,一般配合力是亲本品种的加性基因效应决定的,特殊配合力是由非加性基因效应,如显性作用和上位性作用等决定的。配合力用于蚕品种测定主要有不完全双列杂交法和项交测验法。易文仲等(1981)通过试验认为杂交育种的配合力预测可提前到F3进行;承经宇(1978)在F1代进行配合力测定从中选出优良的杂交组合,经多代选育表现良好;向仲怀(1981)对家蚕的配合力展开了全面的研究,认为一般配合力效应的差异程度大体上是茧丝长、茧丝量>茧层量、茧丝纤度>茧层率、全茧量,差异程度大者表明加性效应作用显著,反之,则不显著。特殊配合力差异大小的性状顺序是全茧量>茧层量、茧丝长>纤度>茧层率。前后又有平林(1982)、段家龙(1985)、孙家虞(1987)等对配合力进行深入的研究。
  浙江省农业科学院蚕桑研究所计算机组为了进一步衡量品种数量性状的杂种优势,对家蚕数量性状遗传距离进行了研究。他们采用马氏遗传距离法估算了15个家蚕品种在数量性状上的遗传距离,并以这些作聚类分析,同时还估算了10个数量性状的杂种优势率与遗传距离的相关性,从而认为遗传距离可以作为预测某些数量性状杂种优势的一个有效指标。
  原田(1961)通过双亲平均值(X)和杂交种F1的表型值(Y)的关系建立一元一次回
归数学模型,以根据双亲的表型值来预测杂交组合Fl代的效果。孟智启等则用中亲值和杂交优势率作为自变量因子,建立二元回归预测式。陈克平等(1986—-1988)用双亲多项性状的各自平均值(Xi)和F1代某一性状之间的关系,建立多元回归和逐步回归数学模型。根据亲本的成绩来预测杂交组合成绩,其预测准确率较高。
  家蚕基因型与环境互作效应是家蚕育种和生产上应考虑的一个重要因素,对于家蚕品种的稳定性评估,严孝银、何斯美(1987采用回归分析,即Tai(1971)提出的二参数法和变异系数等方法来检测品种的稳定性。孙爱群、潘沈元等(1995)采用Eberhar和Russell(1966)提出的线性回归分析法对家蚕品种稳定性参数进行测定并探讨了在品种评估中的应用。最近,张泽等采用AMMI模型对家蚕的产量和茧品质性状的稳定性进行分析,以综合评估品种的利用价值,并将AMMI分析与传统的品种稳定性分析作了比较研究,丰富了评估品种稳定性的分析方法,为制定正确的家蚕育种目标和评估家蚕品种提供了依据。

  3 数量遗传学的新发展

  90年代以来,由于分子生物技术的渗透和推动,数量遗传学有了飞跃的发展。研究的中心是利用DNA分子标记构建和应用数量性状基因( Quantitative traitloci,记为QTL)图谱,使QTL也能逐个地剖析和处理,发展的方向是逐步建立数量性状遗传的分子基础,使育种家从操作数量表现型逐步过渡到操作数量基因型——分子数量遗传学。

                               (参考文献略)